Tavşanlarda sindirim sistemi, Tavşanlar kesin bir şekilde herbivordur (otobur) ve dolayısıyla yüksek düzeyde kaba yem kapsayan rasyonlara iyi bir şekilde uyum gösterirler. Sindirim stratejileri benzersiz şekilde olup ruminantlardan farklılık göstermektedir; bağırsaklardan lifi hızlı bir şekilde uzaklaştırırlar, böylece lif yapısında olmayan içeriğin hızlı bir şekilde sindirim işlemine erişimi gerçekleşir. Tavşan 4-5 haftalık yaşa eriştiğinde sekum (kör Bağırsak) ve kolon kapasitesi hızlı bir şekilde artar. Tavşanlarda sindirim sistemi tam olarak gelişimi neredeyse 8-9 haftalık yaşta tamamlanır.
Tavşanlarda sindirim sistemi kanalı, hacimli kaba yemler ve bitkisel kökenli yemlerden iyi bir şekilde yararlanmayı sağlayan iki büyük kompartıman (mide ve sekum) varlığı ile karakterizedir. Sindirim kanalı içeriğinin % 80’e yakını mide ve sekum içerisinde bulunmaktadır. Toplam sindirim sistemi, vücut boşluğunun büyük bir bölümünü kaplar ve büyüyen tavşanlarda canlı ağırlığın yaklaşık % 20’sini oluşturur.
Tavşan midesi oldukça asidiktir (pH 1-2) ve bakteriler ile diğer mikroorganizmalara karşı bariyer olarak görev yapar. Dört haftalık yaştan önce mide pH’sı daha yüksektir. Bu durum bağırsakların son kısımlarında mikrobiyal popülasyon oluşumunu sağlar. Ön (mide ve ince bağırsaklar) ve arka (sekum ve kolon) sindirim kanalının her ikisi de sindirim bozukluklarını önlemek açısından önemli olan iyi bir motilitenin gerekli uyarımı için ince duvarlı yapıdadır.
Erişkin tavşanda ince bağırsaklar oldukça uzundur ve duvarında villi olarak adlandırılan küçük çıkıntılar bulunur. Villiler besin maddelerinin emilimi için gerekli yüzey alanını oldukça artırır. İki parçadan meydana gelmiş olan kolonun proksimal kısmı tavşanın benzersiz sindirim stratejisinde baskın rol oynar. Kolonda sindirim kanalı içeriğinin seçici ayırma işlemi daha sonra açıklanacaktır.
Tavşanlarda Sindirim Sistemi İşlevi
Sindirim sisteminin işlevi, alınan yemlerin içerdiği besin maddelerinin çeşitli görevlerde (yaşama payı, büyüme ve verim) kullanılabilmesi için yemlerin kimyasal, fiziksel ve biyolojik işlemlerden geçirilerek dönüştürülmesini sağlamaktır. Yirmi günlük yaştan önce genç tavşanlar yalnızca süte dayalı rasyon ile yaşarlar. Yağ ve protein bakımından zengin sütün etkili enzimatik sindiriminden yüksek düzeyde olan gasttik lipaz ve proteolitik aktivite sorumludur. Fermantasyon işlemi katı yemlerin tüketilmesiyle başlar. 20. günde belirgin hale gelir. Bu tüketim ile birlikte sindirim kanalının alt kısmı gelişir ve başlıca sekumda olmak üzere mikrobiyal fermantasyon şekillenir. Aynı zamanda, enzimatik sindirimde oldukça belirgin bir değişim meydana gelir, ince bağırsaklarda pankreatik sindirim gastrik sindirimin yerine geçer.
Tavşanlarda sindirim sistemi kapasitesi sadece endojen enzim etkinliği ve mikrobiyal popülasyon tarafından gerçekleştirilen sindirime değil, aynı zamanda yemin sindirim kanalında kalış süresine de bağlıdır. Dengeli tavşan rasyonlarının ortalama olarak sindirim kanalında tutulma süresi 18-20 saat arasındadır. İnce bağırsaklardan geçiş oldukça hızlı iken, en uzun tutulma süresi mide ve sekumda meydana gelir. Tavşanın midesi asla tamamen boşalmaz. 24 saatlik açlıktan sonra bile midenin yarısı sindirim kanalı içeriği ile doludur.
Rasyondaki lif düzeyi tutulma süresi üzerine baskın rol oynamaktadır. Lignifiye olmuş lifin yüksek miktarları motiliteyi uyarır ve ileorektal tutulma süresinin azalmasının başlıca bir sonucu olarak ortalama tutulma süresi azalır. Parçacık büyüklüğü de önemli bir etkiye sahiptir; büyük (>0.3 mm) parçacıklar için tutulma süresi daha az ve daha ince parçacıklar için daha uzundur.
Sekal Fermantasyon
Tek mideli hayvanlarda olduğu gibi, alınan yem mide ve ince bağırsakta enzimatik sindirime uğrar, sindirilmeyen kısım sekuma geçer. Mikrobiyal popülasyonun varlığı, tavşanların daha az sindirilebilen yem bileşenlerinin sindirimine ve ek olarak enerji, amino asitler ve vitaminleri elde etmelerine olanak sağlar. Bununla birlikte, proksimal kolondaki seçici ayırma nedeniyle tavşan yüksek düzeyde lignifiye lif içeren büyük parçacıkları olabildiğince hızlı bir şekilde bağırsaklardan uzaklaştırır. Sekumdaki fermantasyon işlemi, dolayısıyla daha az düzeyde lignifige lif kısmı (hemiselüloz ve pektinler) ile sekumdaki lif yapısında olmayan bileşenleri parçalamak üzerine odaklanmıştır. Bunun sonucu olarak, tavşanın sekumunda selülozik flora ile karşılaştırıldığında daha yüksek düzeyde pektinolitik flora kolonizasyonu görülmektedir.
Mikrofloranın fermantatif aktivitesinin bir sonucu olarak, 60-80 mol düzeyinde C2, 8-20 mol düzeyinde C4 ve 3-10 mol düzeyinde C3 uçucu yağ asitleri (UYA) üretilir. Bu nedenle, ruminantların aksine bütirat konsantrasyonu propiyonat konsantrasyonunu aşmaktadır. Fermantasyon sonucu üretilen UYA’ları yaşama payı enerji gereksiniminin yaklaşık % 40’ını karşılamaktadır.
Karbonhidrat kısmı dışında, sekuma giren azotlu maddeler proteolitik bakteriler tarafından yıkımlanır. Oluşan ana son ürün, mikrobiyal sentezde kullanılan amonyaktır. Mikrobiyal proteinler tavşanlarda günlük toplam protein alımının yaklaşık % 20’sini oluşturur ve biyolojik değerlilik bakımından iyidir. Son olarak, mikrobiyal aktivite K vitamini ve B kompleks vitaminlerin sentezinden de sorumludur.
Dışkı Tipi ve Sekotrofi
Tavşanın sindirim sistemi fizyolojisinin belirli bir işlemi olmaksızın, sekal fermantasyonun son ürünleri dışkı atılımı ile kaybedilmiş olabilecek. Oysa sindirim kanalı içeriği proksimal kolonda ayrılır ve seçici bir atılım oluşur. Küçük parçacıklar ve sıvılar proksimal kolonun keselerinde birikirken, kolondaki sürekli distal kontraksiyonlar büyük parçacıkları (>0.3 mm) lümende biriktirir. Büyük, lif bakımından zengin parçacıklar tavşanın normal dışkısı içerisinde atılır. Keselerdeki antiperistaltik bir etkiye bağlı olarak ince parçacıklar ve sıvılar sürekli olarak sekuma geri döner.
Bu mekanik ayrışma yem tüketimi şekline bağlıdır. Ad libitum beslenen tavşanlarda, antiperistaltik hareketler gece 2-3’ten sabaha kadar gözden kaybolur. Sekal içerik bu süreçte proksimal kolona geçer ve müköz bir kılıf ile sarılır. Bu dışkı yumuşaktır, bu nedenle sekotrofların (dışkı yiyenlerin) yumuşak dışkısı olarak adlandırılır. Su, elektrolitler ve azot içeriği sert dışkıdan daha yüksek, ancak lif içeriği daha düşüktür.
Yumuşak dışkı, küçük peletlerden oluşan bit küme şeklinde atılır. Tavşanlar bu dışkıyı tanırlar ve doğrudan anüsten alırlar, pratikte bu durum sekotrofi (dışkı yeme) olarak adlandırılır. Yumuşak dışkı çiğnenmeden yutulur ve mukus suyunu kaybedinceye kadar midede bozulmadan saklanır. Son olarak, diğer sindirim kanalı içeriği ile karışır ve normal sindirim sürecini takip eder.
Tavşanlar sert veya yumuşak dışkıyı kafesin tabanına düştükten sonra asla yeniden tüketmezler. İki farklı tipte dışkı üretimi ve sadece bir tipin özel yeniden emilimi sekotrofiyi kaprofajiden ayırmaktadır. Sonuç olarak, tel kafeslerde barındırmanın sekotrofi üzerine bir etkisi bulunmamaktadır. Yumuşak dışkının atılım şekli, yem tüketimi ve sert dışkı atılımınınkine terstir.
Kaynak
Livestock Feeds And Feeding (Richard O. Kellems, D.C. Church), Çeviri: Çiftlik Hayvanlarının Yemleri ve Beslenmesi Eylül 2016 (Prof.Dr. Müjdat Alp, Prof.Dr. Neşe Kocabağlı) (Nobel), 489-491.