Makaklar ve Eski Dünya Simianları, Makaklar yani şebekler Chordataların Craniata grubu, Gnathostoma alt filumu, Tetrapoda Üst sınıfı Mammalia sınıfı, Primates takımı, Simiae alttakımı. Catarrhina (Cercopithecoidea – Eski dünya maymunları) grubu. Cercopithecidae familyasına bağlı Macaca genusuna ait türler, Colobidae familyasına ait türler, Hylobatidae familyasına ait Hylobates concolor (siyah gibbon) ve Pongidae familyasına bağlı Pongo pygmaeus (Orangutan), Gorilla gorilla (goril) ve Pan troglotydes(şempanze) türleridir. Bunlardan makaklar ve şempanzeler laboratuvar hayvanı olarak kullanılmaktadır.
Makakların Genel Özellikleri
Genelde tutunucu özelliği olmayan uzun kuyrukları vardır. Burun delikleri birbirine yakın ve aşağı doğru yöneliktir. Ağızda daima 32 diş var. Amerika dışındaki kıtalarda yaşamaktadır. Makaklar orta ve büyük boyutlu, ağır yapılı, beden tüyleri gölgeli kahverengiden siyaha kadar değişen renklerde olan hayvanlardır. Ağaçlarda, yerlerde yürürler. Otlama sırasında boş vakitlerde çiğnemek ve yutmak üzere çene keselerini doldururlar.
Araştırmalarda en yaygın kullanılanlar rhesus maymunu (Macaca mulatta) ve yengeç yiyen maymun (Macaca fascicularis, cynomolgus ya da uzun kuyruklu) ‘dur. Rhesus maymunu Orta Asyada Afganistan ‘dan Çine kadarlık alanda, Yengeç yiyen maymun da Güneydoğu Asya ve Filipinlerde bulunur. Yine aynı aileye ait türlerden Papiolar (Papio cynocephalus – P. anubis yağlı baboon; P. cynocephalus sarı baboon; P.papio – yeni guinea babonu; Pursinus – Chacma baboon), Cercopithecus aethiops (Yeşil afrika maymunu, vervet maymunu), Erythrocebus patas (Patas maymunu), Pan troglodytes (şempanze) ve Pan opaniscus (Pigmy-cüce şempanze) de laboratuvar çalışmaları için bir model hayvan oluşturur.
Papiolar Doğu Afrika kıyılarında, Afrika yeşil maymunları Güney Sahara Afrikası ile Kap arasındaki bölgelerde, Pataslar Sahara altındaki savana ve yarı çöl ortamlarda, Şempanzeler ise Afrikada ekvatorial bölgelerde doğal olarak yaşamaktadır.
Makaların Anatomik Özellikleri
Resus ve yengeç yiyen maymun türlerinde yüz çıplak, el ve ayak ayaları geniştir. Arka bacaklar ön bacaklardan daha uzundur. Çene keseleri vardır. Basit midelidir. Diş formülleri 2/2, 1/1, 2/2. 3/3 şeklindedir. Ergin makaklar ve diğer bazı türler genital bölgenin etrafında ve but bölgesinde deride kırmızı bölgelere sahiptir. Buna Cinsiyet derisi denir. Tümünde işial kallositler vardır. Bunlar işial tuberositlerin üzerinde yer alan kornifiye yastıklardır.
Ergin erkek babonlar bol ve açık renkli, dalgalı yelelere sahiptir. Tüm baboon türlerinde belirgin seksüel dimorfizm vardır.
Afrika Yeşil Maymunu uzun kuyrukludur. Türün bireyleri bir örnek yüz görünümüne ve parlak renkli saçaklara sahiptir. Bu türlerde ischial kallositler makak ve babonlarınkinden daha küçüktür. Erkek skrotumu tipik olarak mavidir.
Patas maymunları yassı vücutlu ve uzun bacaklıdır. Beden örtüsü kaba kıllı ve kızıldır. Her iki cinsiyette tipik olarak çıkık beyaz bıyıklar vardır. Skrotum mavi, işial kalositler küçüktür.
Şempanze insana en fazla benzeyen hayvan grubudur. Kolları bacaklarından uzun, kalın ve parlaktır. Yüzleri ve genital açıklıkları çıplaktır. Normal duruşta 95 cm olan boyları, dik durduklarında erkekte 170, dişide 130 cm yüksekliğe ulaşabilir. Laboratuvarda daha fazla kullanılan cüce şempanzeler de normaline benzer ama biraz daha küçük ve daha şişmandır.
Fizyolojik Özellikleri
Makaklar ve Eski dünya maymunları öncelikle bitkisel besinlerle beslenmeyi tercih derler ama buldukları zaman bazı hayvansal besinleri de tüketebilmektedirler. Yani omnivordur. tabloda kimi fizyolojik değerler verilmiştir:
MAKAKLAR | RHESUS | ŞEMPANZE | |
Kalp vurum/dakika | 100-150 | 100-150 | 85-90 |
Solunum hızı/dak. | 40-65 | 40-65 | 30-60 |
Beden sıcaklığı | 37-40 | 36-40 | 36-39 |
Kan basıncı diastolik | 120-135 | ||
Kan basıncı sistolik | 70-80 | ||
Ergenlik yaşı | 3-4 yıl | 3-4 yıl | 6-8 yıl erkek |
8-10 yıl dişi | |||
Damızlık yaşı erkek | 4-5 | 3-4 | 9-11 |
Damızlık yaşı dişi | 4-5 | 4-5 | 10-12 |
Östrus Siklusu | 31 gün | 29 gün | 32-38 gün |
Mensturasyon süresi | 4 gün | 3 gün | |
Gebelik Süresi | 161 | 155-170 | 210-250 |
Yavru Sayısı | 1 | 1 | 1 |
Doğum Ağ | 300-400 g | 450-500 g | 1500 g |
Laktasyon Süresi | 4-6 ay | 4-6 ay | 6-9 ay |
Süt Kesim | 800-1200 g | 100-1500 g | |
Kan volümü | 50-96 ml/kg | 50-90 ml/kg | 62-65 ml/kg |
Hemoglobin (g/100ml) | 11-12.5 | 10-14 | |
Hematokrit (%) | 39-43 | 38-43 | |
Lokösit (x1000/mm3) | 7-13 | 10-14 | |
Kan glukoz (mg/100 ml) | 60-160 | 80-95 |
Ergin canlı ağırlık yengeç yiyen makakta erkekte 3-30 kg (yengeç yiyende 4-8 kg, Yeşil maymunda 3-6 kg, Babonda 2230 kg Patasta 8-13 kg). dişide 2-15 kg (yengeç yiyende 2-6 kg. yeşil maymunda 2-4 kg, Babonda 11-15 kg, Patasta 4-7 kg); Rhesus maymununda erkekte 6-11 kg, dişide 4-9 kg ve Şempanzede erkekte 50-60 kg, dişide 40-45 kg dır.
Yaşam süreleri makaklar da 15-25 yıl, Rhesuslarda 20-30 yıl, şempanzede 40-50 yıldır.
Genetik olarak Rhesus maymunlarında diploid kromozom sayısı 42, şempanzelerde ise 48 ‘dir.
Biyolojik Özellikleri
Makaklar da Üreme
Makaklar ve Eski dünya maymunlarının birçoğunda süt kesiminden sonra yavruların cinsel olgunluğa ulaştığının ortaya çıkması, resuslarda mevsime, babonlarda canlı ağırlıkla birlikte yaşa ve kimi türlerde dış görüntülere bağlıdır.
Cinsel olgunluğa ulaşan dişilerde başlangıçta düzensiz olan menstural kanamalar vardır. Maymunlarda menstural siklus insanınkine çok benzer. Zaman farkları vardır ama aynı mekanizma geçerlidir. Foliküler olgunluk kanda yüksek düzeyde östrojen ve onu izleyen ovulasyon ve corpus luteumun büyük miktarda progesteron salgılaması ile karakterizedir. Ayrıca cinsiyet derisi olarak tanımlanan ve hayvanların anogenital bölgelerinde şekillenen kırmızı derinin belirginleşmesi, deri üzerindeki yastıkların belirginleşmesi (menstural siklusun ortasında kandaki yüksek östrojen düzeyi nedeniyle) ve bazen vulva ve etrafının şişmesi cinsel olgunluğun oluştuğunu ve çiftleşme dönemine gelindiğini gösterir. Erkeklerde yine cinsiyet derisinde renk belirginleşir, yastıklar gelişir, testisler scrotumdadır. Tek olarak barındırılan erkeklerde spontan ejakulasyon oluşur. (Kafes altında pıhtılaşmış ejakulattan oluşan bir tıpa bulunur). Ayrıca kan hormon düzeyleri de hayvanların çiftleşme durumları hakkında bilgi verebilir.
Ovulasyonun oluşumu rhesuslarda mevsimseldir. Eğer bir mevsimde ovulasyon olmamışsa bir sonraki yıla kadar ovulasyon oluşmaz. Bu dönem çiftleşenlerin gebelik ve laktasyon dönemlerine rastlar. Genel olarak bir dişi doğum yapmış ve yavrusunu emziriyorsa kandaki hormon düzeylerinin düşmesi nedeniyle yeni folliküler gelişim şekillenmez.
Çifleşme zamanı resuslarda çiftleşme mevsimi boyunca, diğerlerinde östrus siklusunun orta dönemindedir. Grup halinde barındırılan (poligamik) kolonilerde çiftleşmeler ancak gözlemle belirlenebilir ama tek başına barındırılan hayvanlarda ya da monogamik yetiştirmeler de çiftleşme ve gebeliğin başlama tarihi kesin olarak belirlenebilir.
Genellikle gebeliğin başlamasıyla bir menstural kanama olur ki buna implantasyon kanaması denir. Bunun normal menstural kanama ile karıştırılmaması gerekir. Serum progesteron düzeyinin artması, kan dolaşımında plasental korionik gonadotropin bulunması gibi yöntemlerle belirlenir. Gebeliğin belirlenmesinde biyokimyasal yöntemlerden yararlanılabilir. Kandaki hormon düzeyleri ve tiplerinin belirlenmesi bu konuda yeterince güvenilir bilgilerdir ve gebeliğin ilk ay içinde teşhisini olası kılar. Ayrıca uterusun palpasyonu da gebeliğin belirlenmesinde çok kullanılır. İnsanlarda kullanılan gebelik test yöntemleri de (hemaglütinasyon-inhibisyon yöntemi) maymunlarda güvenle kullanılabilir ve uygulaması kolaydır. Birkaç dakikada sonuç vermektedir.
Serbest yaşayan maymun kolonilerinde hiyerarşi ve sosyal interaksiyon gebe kalanlar ve ergin olmayan dişilerin belirlenmesinde önemli bir rol oynar. Ayrıca genç hayvanlar kısa bir östrus periyodu gösterir ve üreme aktiviteleri yaşlılardan ve daha dominant dişilerden daha erken görülür.
Tüm gebelik boyunca servikste görülen değişmeler, doğumdan önceki son 7 günlük dönemde bir yumuşamaya döner. Bu doğumun yaklaştığının belirtisidir.
Makaklar normal olarak karanlık saatlerde doğum yaparlar. Birçok durumda yavru anneye doğumu kolaylaştırıcı katkılarda bulunur. Yavru doğduktan sonra göbek bağı anne tarafından koparılır ve çoğu kez plasentayı da yer. Yavrusunu temizler, kurutur ve göğsüne yerleştirir. Bakıcılar genelde doğumun ertesi günü bebeği henüz yıkanmış ve kurutulmuş olarak annesinin göğsünde asılı bulunur. Eğer bebek göğse tırmanmak için çok zayıfsa ya da anne tarafından kötü davranılmışsa yavruyu hemen almak ve anneyi sakinleştirmek gerekir. Bu yavruda göbek bağı anne tarafından koparılmışsa bakıcı göbek bağını bir antiseptikle silmeli, yavruyu sıcak bir bezle sararak beden sıcaklığını korumasına yardım etmelidir. Eski dünya maymunları monoovulatördür. Yani tek yavru doğurur.
Doğum beklenen tarihte gerçekleşmemişse gebelik post mature olarak tanımlanır. Genellikle anne ve yavru için problem demektir.
Yeni doğan yavruların ölüm oranlan (yaklaşık %7) uterustaki kötü gelişmenin bir sonucu ya da güç doğum nedeniyledir. Ölü doğumlar (gebeliklerin %10 u) çok kısa ya da çok uzun gebelik döneminin sonucudur ve doğumlar genellikle gece oluştuğundan gerekli yardımın yapılamamasından kaynaklanır. Doğuştan bebek anomalileri nadirdir. Resuslarda 140 günden önceki dönemlerde % 8.5 oranında abortlar belirlenmiştir.
Laktasyon ve bebeklere bakma ovaryan fonksiyon için gerekli olan pituitary hormonları baskılar ama süt verme periyodu kısa olursa anne siklusa döner ve 3-4 siklus içinde gebe kalabilir. Erken ölüm ya da yavrunun annenin yanından alınması da ovaryan aktivitenin erken başlamasına neden olur. Özellikle mevsim dışı üreyebilen maymunlarda, uygun koşulların olduğu kolonide bu, 14 ayda 2 doğum demektir.
Her iki cinsiyetten şempanzeler cinsel olgunluğa 7-10 yıllık yaşta ulaşır. Dişilerde canlı ağırlık 35 kg ve erkekte 40 kg dan daha büyük canlı ağırlık dikkate alındığında erginlik 15 yaş olacaktır. Menarşı izleyerek dişiler normal ovulatör siklus kurulana kadar düzensiz sikluslar yaşar. Tüm menstural siklus uzunluğu yaklaşık 36-40 gündür ki orta aşamada cinsiyet derileri şişer. Bu yumrulu yapı östrojene bağımlıdır ve progesteron uygulamasıyIa önlenebilir. Maksimum yumrusal yapı oluşumu mensturasyon sonrasındaki 16 ncı gün civarında oluşur ve yaklaşık 10-16 günde biter. Tüm menstural siklus boyunca salınan temel östrojen östroldur, östradiol salgısı östronun yarısı kadardır. Östron salgısının en yüksek olduğu dönem ovulasyonun oluşma zamanıdır. Şempanzelerin çiftleşmesi siklus düzensizliği ya da cinsel durgunluk dönemini izler ve gebelik oluşur. Gebelik teşhisi insanların testleri ile yapılabilir. Gebelik süresi 240 gündür. İlk gebelik genellikle abortla sona erer.
Büyüme – Gelişme
Testikular iriliğin gelişimi ve perineumun renginin yoğunluğu cinsel olgunluğun ilave göstergeleridir. C. etiopsda cinsiyet derisinin rengi soluk maviden daha koyu ise hayvan ergin, makaklar ve babonlarda renk kırmızıdır. Pubertal gelişim aşamalı olarak oluşur, cinsel olgunluğa ulaşmak üreme kapasitesinin gelişmesi demek değildir, özellikle erkekler daha yaşlı erkekle biseksüel grup olarak yerleştirildiğinde. Testis boyutları ve canlı ağırlık erginlik çağı ile ortaklaşır. C. aethiops 13 g ve 5 kg, M. mulatta 46 g ve 9 kg, M. fascicularis 35 9 ve 4.5 kg, Papio spp 52-93 9 ve 24-32 kg.
Erkek Erginliği
Erkek primatın gelişme aşamaları juvenil, prepubertil, pubertal ve ergin olarak bölümlenebilir. Resuslarda bunlar yaklaşık 1.5-3 yıl, 3-4 yıl, 4.5 yıl ve 4.5 yıldan yaşlılara ve canlı ağırlığa 5 kg dan yükseklere karşılık gelir. Yengeç yiyen maymunlarda bu periyodlar 0-8 ay infant, 8-36 ay juvenil, 36-52 ay preipubertal, ve ergin şeklinde sınıflandırılır. Canlı ağırlık pubertiye ulaşana kadar kısmen yaşla artar, ergin canlı ağırlığa ulaştığında büyük fark vardır.
Yavuların Sütten Kesilmesi
Sezaryenle doğurtulan yavruların doğum ağırlığı normal doğan bebeklerinkine göre daha düşüktür. Gebeliğin sonuna doğru ağırlık artışı hızlanır, normal koşullarda gebeliğin sonuna doğru oluşacak bir kopma farklı doğum ağırlıklarına neden olur. Yaşamın ilk birkaç günü içinde başlangıçtaki ağırlık azalır ama bu genellikle ikinci haftada yeniden kazanılır. Yaşamın ilk aylarında yavru günde 5-8 g/gün ağırlık kazanarak büyümeye devam eder. Anneleri tarafından büyütülen bebeklerde elde büyütülenlerden daha yavaş büyüme eğilimi vardır ki canlı ağırlık 3aylık ve 2 aylık ve daha sonra da 6 aylık ve 5 aylık kadardır (sırasıyla).
Eğer annesi tarafından besleniyorsa yavrunun sütten kesim yaşı annenin ne kadar hızlı damızlık sürüye katılacağına göre belirlenir. Sosyal davranış modellerinin gelişmesi için erken dönemde anne-yavru bağı önemlidir. Yavruyu doğadaki kadar uzun anneyle tutmak, süt kesimi yaşını geciktirmek ekonomik değildir.
Serbest alanlarda yaşayan maymunlarda resuslarda sütten kesim 3 ayda başlar, annenin emme girişimlerine direnci ve bakım periyodundaki sürenin azalmasıyla yapılır. Gerçi anneye fiziksel bağımlılık beslenme ve hareketin her ikisi yönünden 5-6 aylık yaşta biter ve gerçek sütten kesim işlemi bir sonraki yavrunun doğumundan kısa bir süre öncesine kadar devam edebilir.
Babon ve yeşil maymunlar bir denemede yavrularını 7-8 aylık yaşa kadar memeyle beslemiştir, annelerin %70 i bu dönem boyunca amenorede kalmıştır. Bazıları da 3 aydan sonra menstural siklus bildirmiştir.
Büyük apelerin ve şempanzelerin laboratuvarda kullanımı oldukça kısıtlıdır ama bazen bu türleri elde tutmak ve onların yetiştirilme modellerini bilmek gerekir. Anne yavruyu kabul ederse sütten kesme 8-9 aylık yaştadır. Aksi halde ayırıp elde büyütmek gerekir. Gelişimin erken döneminde sosyal interaksiyon önemlidir. Erginlikteki davranış modellerinin kurulmasında etkilidir. Birlikte büyüyen öz kardeşler çoğunlukla ergenlik öncesi kopulatör davranış göstererek birlikte büyür ama erginler gibi birlikte çiftleşmezler.
Erkek şempanzeler erginlikte farklı davranışsal ve fiziksel değişimler gösterir. Canlı ağırlık %100 artar ve 11 yıllık yaşta kandaki testesteron düzeyi ergin düzeyine ulaşır (14 nmol/It)
Şempanzeler yapay ortamda 40 yıldan çok yaşayabilir. Dişi her yıl bir yavru taşıyabilir.