Dihibrit Oranının Modifikasyonları,
Temel Dihibrit Oranı: İki karekter bakımından farklı bireylerin çiftleştirilmesine dihibrit birleştirme, bu olaya da dihibridismus denir. İki karakter bakımından farklı bireylerin çiftleştirilmesiyle elde edilen fenotip ve genotip oranlarına dihibrit oran denir. Böyle bir birleştirmeden elde edilen F1 generasyonundaki bireylerde sadece bir tane fenotip ortaya çıkarken, F2generasyonunda oluşacak birey sayısı 16, fenotip sayısı 4’tür. Bu bireydeki fenotip dağılım oranı da 9:3:3:1 şeklinde olur.
Mendel bezelyeler üzerine deneylerinde tekli karakterler üzerinde sınırlı kalmamış ,iki ya da daha fazla karakterin kalıtımını da incelemiştir. Örneğin, düz sarı tohumlu bitkiler ile buruşuk yeşil tohumluları çaprazlayan Mendel sonuçta F1’de oluşan bitkilerin tümünün düz sarı tohumlu olduğunu gözlemiştir. Bu bitkilerde kendi aralarında çaprazlanınca F2’de dört farklı fenotip oluşmuştur bunlardan;
315’i düz sarı tohumlu
101’i buruşuk sarı tohumlu
108’i düz yeşil tohumlu
32’i buruşuk yeşil tohumlu olmuştur.
Bu rakamlardan çıkan dört fenotipe ait oran yaklaşık 9:3:3:1 ‘dir. 9:3:3:1 fenotipik genlerin iki karakter için bağımsız (homolog olmayan kromozomlar üzerinde bulunan) olduğu dihibrit çaprazlamalardan oluşan F2 kuşağı için tipik bir orandır. Her bağımsız gen dihibrit çaprazlamada tıpkı monohibritte olduğu gibi davranır. Eğer Mendelin F2 sonuçlarını, tohum rengi bakımından (tohum biçimini göz ardı edeceğiz) yaptığı bir monohibrit çaprazlamanın ürünleri biçiminde incelersek, 416 sarı (315+101) ve 140 yeşil (108+32) tohumunun meydana geldiğini ve bunun da monohibrit bir çaprazlama sonucu elde edilmesi beklenen yaklaşık 3:1’e yakın bir oran ortaya çıkar. Benzer şekilde eğer deneyi tohum yapısı bakımından uygular ve bu kez tohum rengini ihmal edersek F2 sonuçları yine yaklaşık 3:1fenotipik orana varacaktır. Bu nedenle 9:3:3:1’lik F2 oranı aslında iki bağımsız ve ayrı 3:1’lik oranın bileşkesidir.
Bu tip kalıtımı daha kapsamlı incelersek; düz tohumludan sorumlu allel için D ve buruşuk için d, yine sarı tohum renginden sorumlu allel için S ve yeşil için de s sembollerini kullanabiliriz. Ayrıca kısaltılmış haliyle gösterilen mendel çaprazında ”tire” işareti gösterilen tanımlamanın dominant ya da resesif allel olmasının fenotipik olarak önemli olmadığını ifade etmektedir.
| P | D/D S/S düz sarı | X I | d/d s/s buruşuk yeşil | |
| F1 | D/d S/s düz sarı | X I | D/d S/s düz sarı | |
| F2 | 9D/-S/- düz sarı | 3d/dS/- buruşuk sarı | 3D/-s/s düz yeşil | 1d/d s/s buruşuk yeşil |
Düz sarı ebeveyn tek bir genotipte DS gametler oluşturabilirken buruşuk yeşil ebeveyn de yalnızca ds gametleri meydana getirebilir. Bir ebeveynden gelen DS gametleri diğerinden gelen ds gametleri ile döllenme sonucu birleşirse F1’deki tüm yavrular her iki karakter bakımından heterozigot (D/d S/s) ve dominant ebeveynin fenotipini gösterir (düz sarı). Bu F1 kuşağındaki bireyler dört farklı gamet oluşturabilir. DS, Ds, dS ve ds. Böylesi iki birey çaprazlanırsa gametler (4×4) 16 olası kombinasyon meydana getirebilir. Böylece dokuz genotip içeren 16 kombinasyon 9:3:3:1 oranında dört fenotipi bulundurur.
Modifikasyon: Çevrenin etkisiyle canlıların fenotiplerinde meydana gelen değişikliklere modifikaston denir.
Dihibrit oranının modifikasyonlarını genlerin etkileşimleri şeklinde ele alabiliriz.
Gen Etkileşimleri
Kendi arasında iki gruba ayırabiliriz:
1- Farklı genlerin allelleri arasındaki etkileşimler: Genler arasındaki farklı etkileşimlere ait çeşitli örnekler verilebilir.
Bunlar arasında belli başlıları şunlardır;
a-) Epistasi
Tek bir fenotipten sorumlu iki veya daha fazla sayıdaki genler arasındaki interaksiyonlara epistasi denir. Epistasi yaygın bir gen interaksiyon tipi olup, farklı genlere ait alleller arasındaki interaksiyonlar sonucu ortaya çıkmaktadır. Epistatik gen interaksiyonları sonucu Mendel fenotipik açılımlarına benzemeyen oranlarda açılımlar elde edile bilmektedir (Modifiye Mendel Oranları). Başlıca epistatik gen anteraksiyon tipleri ve fenotipik oranları aşağıdaki gibidir.
| Epistatik Etki Tipi | Fenotipik Oranlar |
| Çift resesif epistasi | 9:7 |
| Çift dominant epistasi | 15:1 |
| Resesif epistasi | 9:3:4 |
| Dominant epistasi | 12:3:1 |
| Dominant ve resesif epistasi | 13:1 |
| Toplam etkili çift interaksiyon | 9:6:1 |
| Mendel açılımı (yok) | 9:3:3:1 |
Bir karakterin ortaya çıkmasında sorumlu olan farklı genler genler arasında baskılayıcı etkilerin olmasıdır. Bu durum, bir genin allelleri arasındaki dominantlık resesif ilişkisine benzer ve baskın etkili olan için epistat gen, çekilgen kalan için hipostat gen terimleri kullanılır.
Epistasi bir gendeki resesif allelin homozigot halde bulunmasının bir başka gendeki dominant alleli baskılamasıyla (örneğin, aaBb durumunda aa nın B nin etkisini örtmesi gibi) meydana gelebildiği gibi iki farklı gendeki dominantlardan birinin diğerini örtmesi (örneğin, AABB de, A nın B nin etkisini örtmesi gibi) şeklinde de ortaya çıkabilir.
Yulaf bitkisinde tohum rengini tayin eden genler arasında epistasi biçiminde etkileşim bulunur. Bir dominant gen (S) tohumun siyah, diğer bir dominant gen (G) gri renkli olmasına yol açar. S geni G ye epistattır.
Homozigot siyah ve gri renkli yulafların çaprazlama dölleri aşağıdaki şekildeki gibi olur:
| SSgg (siyah) | X | ssGG (gri) | ||
| F1 | SsGg (siyah) | |||
| F2 | SG (siyah) 12/16 | Sg (siyah) 12/16 | sG (gri) 3/16 | sg (beyaz) 1/16 |
b-) Tamamlayıcılık (Komplemanterlik)
Bir karekterin fenotipte belirlenmesinde allel olmayan genlerin birbirleri üzerinde tamamlayıcı etki yapmalarıdır. Böyle genler, tek başına bulunduklarında etkilerini gösteremezler. Örneğin Lathyrus odoratus’da çiçeklerin erguvan renkli iki farklı gen rol oynar. Çiçeklerin renkli olabilmesi için bu genlere ait iki dominant allelin (A ve B) birlikte bulunması gerekir. Aşağıdaki çaprazlama şemasındaki gibi, iki beyaz çiçekli Lathyrus bitkisi çaprazlandığında F1 dölünün renkli olması ve F2 de renkli ve beyaz çiçekli bitkilerin 9:7 oranında ortaya çıkması bu şekilde açıklanabilir.
| AAbb (beyaz) | X | aaBB (beyaz) | ||
| F1 | AaBb (renkli) | |||
| F2 | AB (beyaz) 9/16 | Ab (renkli) 7/16 | aB (beyaz) 7/16 | ab (beyaz) 7/16 |
c-) Engelleyicilik (Baskılayıcılık)
Bazı genlerin allelleri başka genlerin allellerinin fenotipte etkilerini göstermelerini engellerler. Örneğin, bitkilerde çiçeklerin renkli olmasına yol açan bir dominant allelin (R) etkisi, bazen başka bir genin alleli (E) tarafından ebgellenebilir. Bu durumda ,beyaz çiçekli iki bitki çaprazlandığında, F1bitkileri de beyaz olduğu halde, ancak F2 dölünde renk oluşumuna yol açan genin engelleyici genle bir arada bulunmadığı genotiplerde (3/16)renkli çiçekler ortaya çıkabilir:
| RR EE (beyaz) | X | rr ee (beyaz) | ||
| F1 | Rr Ee (beyaz) | |||
| F2 | RE (beyaz) 9/16 | Re (renkli) 3/16 | rE (beyaz) 3/16 | re (beyaz) 1/16 |
d-) Eklenme (Additivite)
Tek bir karakteri tayin eden fazla sayıda farklı gen çifti arasında tam olmayan dominantlık söz konusu ise ,bunlar arsındaki en basit ilişkilerden biri, her allelin karakterin ortaya çıkmasında ölçülebilen bir kalıtımın olmasıdır. (örneğin ,a=0.,A=3,b=0 ,B=2 gibi ). Bu şekilde kalıtımlara eklemeli etkiler denir; çünkü karakterlerin fenotipte ortaya çıkması farklı gen çiftlerindeki her bir allelin etkisinin birbirine eklenmesiyle tayin edilir. (örneğin, Aa Bb genotipi için, 3+0+2+0=5).
Bitki ve hayvanlarda birçok karakterin eklemeli etkiye sahip çok sayıda gen tarafından tayin edildiği anlaşılmıştır. Böyle karakterlere kantitatif karakterler de denilmektedir.
e-) Düzenleyici Genler
Tek bir gen çifti ile kontrol edilen hiçbir kalıtlanabilir karakter yoktur. Hatta tek bir temel genin bulunduğu durumlarda bile bunun ortaya çıkartacağı görüntünün etkileşim aralığı sayısız başka gen tarafından belirlenmektedir. Düzenleyici genlerin çalışma şekillerine bazı av köpeği ırklarında ki beneklerin dağılımı ve insanlarda göz rengi örnek verilebilir. Burada birçok düzenleyici genin varlığı söz konusudur ve bunların hiçbiri tek başına etkili olmazken kombinasyonları sonucu çok farklı görüntüler ortaya çıkartabilir.
Farklı genler arasındaki etkileşimlere ait daha pek çok örnek verilebilir.
Bazen böyle etkileşimler döldeki dağılım oranını değiştirdiği gibi yeni fenotiplerin ortaya çıkmasına da yol açar. Bunun ilginç bir örneği tavuk ve horozlarda ki ibik biçimleridir. Tavuk yetiştiricileri çeşitli ırklardaki ibik biçimlerini adlandırmışlardır (gül, bezelye, ceviz, balta ibik). Örneğin gül ve bezelye ibikli tavuk ve horozun çaprazlanma dölü tamamen cevez ibikli olabilir. F2 dölünde de bu fenotiplere ek olarak bir başka ibik biçimi (balta) de ortaya çıkabilir. Bu örnekte gözlenen fenotipik sonuçlar, farklı genlere ait dominant allellerin bir arada bulunduklarından ayrı bulundukları duruma göre değişik etki göstermelerinden ileri gelmektedir.
Aynı karakteri etkileyen çok sayıda genin varlığına ve bu genlerin allelleri arasında çeşitli etkileşimlerin olabildiğine ilişkin iyi incelenmiş bir örnek olarak memelilerde, özellikle farede, vücut (tüy) rengi verilebilir.
Farelerde tüylerin rengini belirleyen en az 5 temel gen (A, B, C, D ve S) bulunur.
A geni: Bu genin yabani tip alleli (A) ”agouti”diye adlandırılan ve gri renkli tüylerde sarımtırak bir bölgenin bulunmasıyla kendini gösteren bir fenotipi meydana getirir; a alleli taşıyanlarda ise böyle bir bölge yoktur.
B geni: Bu genin başlıca iki alleli vardır. B alleli A ile birlikte bulunduğunda agouti karakteri, aa ile birlikte ise siyah renk meydana getirir. AAbb ve Aabb genotipleri tarçın renkli, aabb genotipi ise düz kahverengi tüy oluşturur.
C geni: Bu geni C alleli renk oluşumuna yol açar, c alleli ise renk oluşumunu engeller. Buna göre cc genotipi, diğer renk genlerine karşı epistatik etkilidir. cc allellerini taşıyan fareler, tüyleri renksiz olduğundan, albino diye adlandırılır. Epistatik etkili genlerin genotipteki varlığı beklenen Mendel oranlarını değiştirir. Örneğin, hepsi aa allellerini taşıyan fakat B ve C genleri bakımından farklı genotiplerdeki farelerin çaprazlama dölleri aşağıda gösterildiği biçimde olabilir.
